Лизосома - это одномембранный органоид эукариотической клетки, имеющий в основном шаровидную форму и не превышающий по размеру 1 мкм. Характерны для клеток животных, где могут содержаться в больших количествах (особенно в клетках, способных к фагоцитозу). В растительных клетках многие функции лизосом выполняет центральная вакуоль.
Строение лизосомы
Лизосомы отграничивает от цитоплазмы несколько десятков гидролитических (пищеварительных) ферментов , расщепляющих белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Ферменты относятся к группам протеаз, липаз, нуклеаз, фосфатаз и др.
В отличие от гиалоплазмы, внутренняя среда лизосом имеет кислую реакцию, а содержащиеся здесь ферменты активны только при низком pH.
Изоляция ферментов лизосом необходима, иначе, оказавшись в цитоплазме, они могут разрушить клеточные структуры.
Образование лизосом
Лизосомы образуются в . Ферменты (по-сути белки) лизосом синтезируются на шероховатой , после чего транспортируются в Гольджи с помощью везикул (пузырьков, ограниченных мембраной). Здесь белки модифицируются, приобретают свою функциональную структуру, упаковываются в другие пузырьки – первичны лизосомы , – которые отрываются от аппарата Гольджи. Далее, превращаясь во вторичные лизосомы , выполняют функцию внутриклеточного переваривания. В некоторых клетках первичные лизосомы секретируют свои ферменты за пределы цитоплазматической мембраны.
Функции лизосом
О функциях лизосом говорит уже их название: lysis - расщепление, soma - тело.
При попадании в клетку питательных веществ, каких-либо микроорганизмов лизосомы принимают участие в их переваривании. Кроме того, они разрушают ненужные структуры самой клетки и даже целые органы организмов (например, хвост и жабры в процессе развития многих земноводных).
Ниже дается описание основным, но не единственным функциям лизосом.
Переваривание частиц, поступивших в клетку путем эндоцитоза
Путем эндоцитоза (фогоцитоза и пиноцитоза) в клетку поступают относительно крупные материалы (питательные вещества, бактерии и др.). При этом цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь клетки, во впячивание попадает структура или вещество, после чего впячивание отшнуровывается во внутрь, и образуется пузырек (эндосома ), окруженный мембраной, – фагоцитарный (с твердыми частицами) или пиноцитарный (с растворами).
Подобным способом может происходить усваивание пищи (например, у амеб). В данном случае вторичную лизосому также называют пищеварительной вакуолью . Переваренные вещества поступают из вторичной лизосомы в цитоплазму. Другой вариант - переваривание попавших в клетку бактерий (наблюдается у фагоцитов - специализированных для защиты организма лейкоцитов).
Оставшиеся во вторичной лизосоме ненужные вещества удаляются из клетки путем экзоцитоза (обратен эндоцитозу). Лизосома с непереваренными подлежащими удалению веществами называются остаточным тельцем .
Автофагия
Путем автофагии (аутофагии) клетка избавляется от ненужных ей собственных структур (различных органелл и др.).
Сначала такой органоид окружается элементарной мембраной, отделившейся от гладкой ЭПС. После этого образовавшийся пузырек сливается с первичной лизосомой. Образуется вторичная лизосома, которая называется автофагической вакуолью . В ней происходит переваривание клеточной структуры.
Автофагия особенно выражена в клетках, находящихся в процессе дифференциации.
Автолиз
Под автолизом понимают саморазрушение клетки. Характерен при метаморфозах, омертвении тканей.
Автолиз наступает, когда содержимое многих лизосом высвобождается в цитоплазму. Обычно в достаточно нейтральной среде гиалоплазмы ферменты лизосом, которым необходима кислая среда, становятся неактивными. Однако, когда разрушается много лизосом, то кислотность среды повышается, а ферменты остаются активными и расщепляют клеточные структуры.
Лизосомы – это мембранные органеллы диаметром от 0,2 до 2,0мкм. Входят в состав эукариотической клетки, где находятся сотни лизосом. Главная их задача – это внутриклеточное переваривание (расщепление биополимеров), для этого органеллы имеют специальный набор гидролитических ферментов (сегодня известно около 60 видов). Ферментные вещества окружены замкнутой оболочкой, что предотвращает их проникновение внутрь клетки и ее разрушение.
Первые выявил лизосомы и занялся их изучением бельгийский ученый в области биохимии Кристианом де Дювом еще в 1955 году.
Особенности строения лизосом
Лизосомы имеют вид мембранных мешочков с кислым содержимым. По конфигурации бывают овальными или круглыми. Во всех клетках организма есть лизосомы, исключение – эритроциты.
Особым отличием лизосом от остальных органоидов является наличие во внутренней среде кислых гидролаз. Они обеспечивают распад веществ белковой природы, жиров, углеводов, а также нуклеиновых кислот.
К лизосомальным ферментам принадлежат фосфатазы (маркерный фермент), сульфатаза, фосфолипаза и многие другие. Оптимальная среда для нормальной работы органелл — кислая (pH = 4,5 — 5). При недостаточности ферментов или не эффективной их деятельности, ощелачивании внутренней среды, могут возникнуть лизосомальные болезни накопления (гликогенозы, мукополисахаридозы, болезнь Гоше, Тай-Сакса). Как следствие в клетке накапливаются непереваренные вещества: гликопротеиды, липиды и др.
Одномембранная оболочка лизосом оснащена транспортными белками, которые обеспечивают перенос из органеллы во внутреннюю среду клетки продуктов переваривания.
Есть ли в растительной клетке лизосомы?
Нет. В клетках растений содержатся вакуоли – образования, заполненные соком и заключены в оболочку. Они образуются из провакуолей, отошедших от ЭПС и . Клеточные вакуоли осуществляют ряд важных функций: накопление питательных веществ, поддержание тургора, переваривание органических веществ (что указывает на сходство между растительными вакуолями и лизосомами).
Где образуются лизосомы?
Формирование лизосом идет из пузырьков, отпочковавшихся от аппарата Гольджи. Для образования органелл необходимо также участие зернистой мембраны эндоплазматической сети. Все ферменты лизосом синтезируются рибосомами ЭПС, а затем направляются к аппарату Гольджи.
Виды лизосом
Различают два вида лизосом. Первичные лизосомы формируются возле аппарата Гольджи и содержат не активированные ферменты.
Вторичные лизосомы , или фагосомы имеют активированные ферменты, которые непосредственно взаимодействуют с расщепленными биополимерами. Как правило, ферменты лизосом активируются при изменении рН в кислую сторону.
Лизосомы также делятся на:
- гетеролизосомы — переваривающие вещества, захваченные клеткой путём фагоцитоза (твердые частицы) или пиноцитоза (поглощение жидкости);
- аутолизосомы — предназначены для разрушения собственных, внутриклеточных структур.
Функции лизосом в клетке
- Внутриклеточное переваривание;
- аутофагоцитоз;
- аутолиз.
Внутриклеточное переваривание попавших в клетку в процессе эндоцитоза питательных соединений или чужеродных агентов (бактерий, вирусов и т.д.) осуществляется под действием лизосомальных ферментов.
После переваривания захваченного материала, продукты распада попадают в цитоплазму, непереваренные частицы остаются внутри органеллы, которая теперь носит название — остаточного тельца . При нормальных условиях тельца покидают клетку. В нервных клетках, которые имеют длительный жизненный цикл, за период существования накапливается множество остаточных телец, в которых содержится пигмент старения (не выводятся также при развитии патологии).
Аутофагоцитоз - расщепление клеточных структур, которые уже стали не нужны, например, во время формирования новых органелл, от старых клетка избавляется путем аутофагоцитоза.
Аутолиз - самоуничтожение клетки, которое приводит к её разрушению. Этот процесс не всегда носит патологический характер, а происходит в нормальных условиях развития индивидуума или при дифференцировке отдельных клеток.
Например: гибель клеток естественный процесс для нормально функционирующего организма, поэтому существует запрограммированная их смерть — апоптоз. Роль лизосом при апоптозе достаточно велика: гидролитические ферменты осуществляют переваривание отмерших клеток, и очищают организм от тех, что уже выполнили свою функцию.
При преобразовании головастика в зрелую особь, лизосомы, располагающиеся в клетках хвостовой части, расщепляют его, как следствие хвост исчезает, а продукты переваривания поглощаются остальными клетками тела.
Сводная таблица строения и функций лизосом
| Строение и функции лизосом | |
|---|---|
| Этапы | Функции |
| Ранняя эндосома | Образуется при эндоцитозе внеклеточного материала. Из эндосомы рецепторы, передавшие (из-за низкого рН) свой груз, переходят обратно на внешнюю оболочку. |
| Поздняя эндосома | Из ранней эндосомы в полость поздней эндосомы переходят мешочки с частицами, поглощёнными при пиноцитозе, и пузырьки из пластинчатого комплекса с кислыми ферментами. |
| Лизосома | Пузырьки поздней эндосомы переходят к лизосоме, содержат гидролазирующие ферменты и вещества для переваривания. |
| Фагосома | Предназначена для расщепления крупных частиц, захваченных путём фагоцитоза. Фагосомы потом соединяются с лизосомой для дальнейшего переваривания |
| Аутофагосома | Область цитоплазмы окружена двойной мембраной, формируется при макроаутофагии. Затем соединяется с лизосомой. |
| Мультивезикулярные тельца | Одномембраные образования, содержат несколько мелких мембранных мешочков. Образуются при микроаутофагоцитозе, переваривают материал, поступивший снаружи. |
| Телолизосомы | Пузырьки, накапливающие непереваренные вещества (чаще всего, липофусцин). В здоровых клетках соединяются с внешней оболочкой и с помощью экзоцитоза оставляют клетку. |
Лизосомы
- клеточные органеллы образованные одним бислоем мембраны. В лизосомах происходит разрушение комплексов лиганд-рецептор
метаболизм холистерола
гидролазы разрушают белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты
Внутри лизосом поддерживается постоянный pH = 5, обеспечиваемый ATP-зависимой помпой, которая посредством антипорта Na
+
и H
+
закачивает H
+
внутрь лизосомы. pH поддерживается так же Cl-ионными каналами
Ферменты лизосом: рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, фосфатаза, гликозидазы, арилсульфатазы (органические эфиры серной кислоты), коллагеназа, катепсины
Структура лизосомного фермента D катепсина с присоединенным сахаром включающим маннозу: PDB = 1LYA.
lgpA lgpB группа интегральных белков 100-120 кДа, сильно гликозилированы. Гликозилирование собственных мембранных белков предотвращает самопереваривание.
Белки лизосом синтезируются в ЭР, проходя транс-сеть АГ, образуют эндосомы которые сливаются
d=0,2-2мкм. деградация клеточных компонентов, ~40 гидролаз (нуклеазы, протеиназы, гликозидазы, липазы, фосфатазы, сульфатазы, фосфолипазы) с оптимумом pH~4,5-5 (в цитоплазме ~7-7,3) - протонные насосы - защита от деградации клетки
образуемые в ШЭР белки гликозилируются в АГ, терминальные маннозные остатки (Man) фосфорилируются по С-6, с образованием концевого остатка -
маннозо-6-фосфат
(Man-6-P). Рецепторы АГ узнают Man-6-P, происходит локальное накопление белков в АГ –
клатрин
– вырезает и транспортируют подходящие мембранные фрагменты в составе транспортных везикул к эндолизосомам. В эндолизосомах происходит понижение pH протонными насосами (H
+
-ATP-аза). Происходит диссоциация белков от рецепторов, отщепление фосфатной группы от Man-6-P. Man-6-P рецепторы используются вторично после рецикла – переносятся в АГ.
транс-Гольджи содержит
манноз 6-фосфатный рецептор
связывающий фосфарилированную маннозу лизосомных ферментов,
направляя ферменты к транспортной везикуле.
Первичные лизосомы
.
Аутофагия
– захват органеллы =
вторичные лизосомы
– процесс гидролитического расщепления |
остаточные тельца
.
Гетероцитоз
– слияние лизосомы с эндосомами эндо- и фагоцитоза.
Мембранные элементы лизосом защищены от действия кислых гидролаз олигосахаридными участками, которые не узнаются ферментами, или мешают гидролазам взаимодействовать с ними.
оксидаза D-аминокислот
– окисляет D-аминокислоты до кетокислот.
Разрушение белков в лизосомах.
Цитоплазматические белки могут разрушаться в протеасомах (см. обзор
Протеасомы
) или в лизосомах. Разрушаемые белки имеют специфический участок узнаваемый шаперонами, которые связываясь с белком транспортируют его к рецепторам на мембране лизосомы. Белок расплетается шаперонами и проникает в канал, ведущий внутрь лизосомы, на другом конце которого протеаза разрезает белок на мелкие фрагменты. Активность такого пути заметно снижается в фибробластах и клетках печени старых крыс. Такое снижение способствует накоплению ненужных белков, нарушая различные клеточные процессы.
Автофагия
При длительном голодании клетка берет энергию и необходимые компаненты для своего выживания разрушая некоторые органеллы. В разрушении органелл участвуют лизосомы.
Органеллы образуемые из лизосом
В некоторых дифференцированных клетках лизосомы могут выполнять специфические функции, образуя дополнительные органеллы. Все
дополнительные функции связаны с секрецией веществ.
| органеллы | клетки | функции |
| меланосомы |
меланоциты, ретинальный пигментный эпителий |
образование, хранение и транспорт меланина |
| тромбоцитные гранулы | тромбоциты, мегакариоциты | освобождение АТФ, АДФ, серотонина и кальция необходимых для свертывания крови |
| ламеллярные тельца | эпителий легких типа II | хранение и секреция сурфактанта необходимого для работы легких |
| лизирующие гранулы |
цитотоксические Т лимфоциты, NK клетки |
разрушение клеток инфицированных вирусом или опухолевы |
| ГКГ класс II | антиген представленные клетки (дендритные клетки, В лимфоциты, макрофаги и др.) |
Изменение и представление антигенов для CD4+ T лимфоцитов для имунной регуляции |
| базофильные гранулы | базофилы, mast клетки | запускают высвобождение гистаминов и других воспалительных стимулов |
| азурофильные гранулы | нейтрофилы, эозинофилы | высвобождают микробицидные и воспалительные агенты |
| остеокластные гранулы | остеокласты | разрушение костей |
| тельца Вейбеля-Палладе | эндотелиальные клетки | созревание и регулируемый выброс фактора Виллебрандта в кровь |
| а-гранулы тромбоцитов | Тромбоциты, мегакариоциты | выброс фибриногена и фактора Виллебрандта для адгезии тромбоцитов и свертывания крови |
Заболевания связанные с лизосомами
Tay-Sachs disease
chediak-Higashi синдром
Hermansky-Pudlak синдром
Griscelli синдром
Сокращения.
ЭР - эндоплазматический ретикулум
АГ - аппарат Гольджи
Распространенность среди царств живой природы
Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли . Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот . У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.
Признаки лизосом
Один из признаков лизосом - наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки , углеводы , липиды и нуклеиновые кислоты . К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.
См. также
Ссылки
- Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. - учебник по молекулярной биологии на английском языке
Лизосома представляет собой мембранный мешочек, наполненный пищеварительными ферментами диаметром 0,2…0,5 мкм.
Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают бактерии, попавшие в клетку, выделяют ферменты и др. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях содержимое лизосом высвобождается в клетку, и она погибает.
Лизосомы были открыты в 1949 г. де’Дювом. Лизосомы находятся в клетках почти всех типов, но количество их весьма разнообразно и зависит от специализации клетки. Очень много лизосом в макрофагах и нейтрофильных гранулоцитах, которые специализированы на фагоцитозе. При световой микроскопии лизосомы видны как мелкие гранулы (пузырьки), содержащие смесь гидролитических ферментов. Если лизосом много, то при общих методах окраски они заметны за счет связывания основного красителя.
Лучше заметны органеллы при световой микроскопии при специальных методах окрашивания, например выявляющих кислую фосфатазу - специфический белок лизосом.
Лизосомы разрушают структуры клетки, то есть участвуют в непрерывных процессах регенерации, уничтожая старые, измененные органеллы, части клетки, освобождая пространство для новых элементов. Однако они играют важную роль не только в том, что поддерживают клетки в нормальном состоянии, но и принимают участие в защитных реакциях клетки и организма в целом. Так, лизосомы переваривают чужеродные частицы, захваченные путем фагоцитоза.
Содержимое лизосомы различается в зависимости от функциональной активности органеллы, имеет кислую реакцию (pH около 5), а это значительно отличает ее от матрикса цитоплазмы. Кислотность внутри органеллы обеспечивают транспортные (помповые) белки, осуществляющие трансмембранный перенос ионов водорода, накапливая их в просвете органеллы.
Структурное разнообразие лизосом обусловлено их участием во внутриклеточном переваривании с образованием сложных пищеварительных вакуолей как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.
Различают несколько видов лизосом.
Первичные лизосомы . Представляют собой мелкие пузырьки, содержащие смесь около сорока гидролитических ферментов (гидролаз), в том числе активную кислую фосфатазу. Их средний диаметр составляет около 0,1 мкм. В гр. ЭПС синтезируются гидролазы. Проферменты транспортируются из гр. ЭПС в комплекс Гольджи, где они перемещаются от проксимальных участков диктиосом до дистальных (от цис — к транс-компартменту) и, наконец, сегрегируются в первичные лизосомы. В ходе этого процесса происходит модификация проферментов. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа. Содержимое лизосом не переваривает мембрану, отделяющую гидролазы от матрикса цитоплазмы, благодаря наличию в их составе специальных протекторных соединений на внутренней поверхности. Вероятнее всего, это олигосахаридные комплексы.
Вторичные лизосомы . Представляют собой активно функционирующие органеллы. Это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, в которые проникают ферменты из первичных лизосом, а содержимое для переваривания из клетки. Различают гетерофагосомы и аутофагосомы.
Гетерофагосома формируется в результате слияния первичных лизосом с фагосомой - пузырьком, который образуется при фагоцитозе. В связи с этим содержимое и размеры гетерофагосомы зависят от перевариваемого объекта. Они могут иметь неправильную форму, различную электронную плотность. Содержимое может быть от гомогенного до крупнозернистого с разнообразными включениями. Иногда гетерофагосома имеет вид мультивезикулярных телец в результате поглощения первичной лизосомой эндоцитозных пузырьков, образовавшихся путем микроэндоцитоза. Во вторичной лизосоме происходит внутриклеточное переваривание веществ, поглощенных клеткой. Этот процесс характерен для неспецифических защитных иммунных реакций, которые осуществляются клетками крови - моноцитами (макрофагами) и нейтрофилами. Во вторичных лизосомах также происходит переваривание старых клеток организма, погибших путем апоптоза. Гетерофагосомы переваривают дегенеративно измененные клетки, обеспечивая их отбор в процессе развития (фагоцитоз сперматогенного эпителия, клеток эритробластического ряда и т. д.).
Аутофагосома - результат слияния с первичной лизосомой собственных старых или измененных частей клетки, например митохондрий, элементов цитоскелета и др. Это необходимо для обновления ферментных систем клетки, избавления от поврежденных структур. Аутофагоцитоз - это естественный процесс в жизнедеятельности клетки и жизненно необходим для ее нормального функционирования. В аутофагосомах обнаруживают фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах деградации и замещения.
Функциональное значение аутофагоцитоза в полном объеме еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют функцию внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры.
В нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при повреждениях клеток, в этом случае аутолизу (самоперевариванию) могут подвергаться целые зоны внутри клеток. При патологических процессах увеличивается число аутофагосом в клетках.
При участии лизосом могут модифицироваться продукты, синтезируемые клеткой. Так, с помощью лизосом в клетках щитовидной железы гидролизируется тироглобулин, что приводит к образованию гормонов трийодтиронина и тетрайодтиронина и смеси аминокислот, которые затем выводятся в кровеносное русло.
Третичная лизосома (остаточное тельце) . Это результат переваривания во вторичной лизосоме. Остаточное тельце можно отнести к лизосомам лишь весьма условно. При полном переваривании пузырек содержит смесь мономеров, которые выделяются путем экзоцитоза в межклеточное вещество. При неполном переваривании образуются различные включения: слоистые, ламеллозные или пластинчатые тельца; гранулы с липофусцином и др. Снижение гидролитической и протеолитической (переваривание белков) активности лизосом сопровождается накоплением веществ внутри клетки и может привести к болезням накопления, сопровождающимся нарушениями структуры и функций клетки.
При болезнях накопления во многих клетках происходят необычные отложения различных веществ: гликогена, муцинов и др. Такие формы клеточной патологии связаны с изменением активности лизосомальных ферментов или с нарушениями сортировки белков в цистернах комплекса Гольджи. Эти нарушения могут быть результатом генных мутаций, а заболевания часто носят наследственный характер.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .